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真核生物の系統

真核生物 / ユーカリア (Eukarya / Eukaryote)

1. オピストコンタ / 後方鞭毛類 / 後方鞭毛虫 / 後方鞭毛生物 (Opisthokonta) ⊃後生動物・菌類
2. アメーボゾア / アメーバ動物 (Amoebozoa)
3. バイコンタ (Bikonta)
   1. アンキロモナス (Ancyromonadida = Ancyromonas) ⊂アプソゾア
   2. アプソモナス類 (Apusomonadida) ⊂アプソゾア
   3. エクスカヴァータ / エクスカバータ / エクスカベート (Excavata)
      1. メタモナーダ / メタモナス類 (Metamonada)
      2. マラウィモナス (Malawimonas)
      3. ディスコバ (Discoba)
   4. リザリア (Rhizaria)
      1. 放散虫 / 放射虫 / ラジオゾア (Radiozoa)
      2. 有孔虫 (Foraminifera)
      3. ケルコゾア / アメーバ鞭毛虫 (Cercozoa) [+ 単胞子虫・グロミア]
   5. ハクロビア (Hacrobia)
      1. クリプチスタ (Cryptista) = クリプト生物界 (Cryptobiontes)
         1. カタブレファリス類 / カタブレファリス植物 (Katablepharidophyta = Katablepharidaceae = Katablepharida = Kathablepharida)
         2. クリプト藻 / クリプト植物 (Cryptophyta = Cryptophyceae = Cryptomonadida = Cryptophytes = Cryptomonadidae) ⊂クロマルベオラータ
      2. ピコビリ藻 / ピコビリファイト (Picobiliphyta = biliphytes)
      3. テロネマ類 (Telonemia = Telonemea)
      4. 有中心粒太陽虫 / 有中心粒類 / 内質太陽虫 / カラタイヨウチュウ (Centrohelida)
      5. ハプト藻 / ハプト植物 (Haptophyta) ⊂クロマルベオラータ
   6. N.N. ⊂クロマルベオラータ
      1. アルベオラータ (Alveolata)
      2. ストラメノパイル (Stramenopiles = Straminipila)
   7. アーケプラスチダ / アーケプラスティダ / 古色素体類 (Archaeplastida) = 広義の植物 (Plantae) = 一次植物
      1. 灰色藻 / 灰色植物 (Glaucophyta = Glaucocystophyta = Glaucophyceae = Glaucocystophyceae)
      2. 紅藻 / 紅色植物 (Rhodophyta / Rhodoplantae)
      3. 緑色植物 (Viridiplantae) = 緑色生物 (Chlorobionta = Chlorobiota) = &ont(i){緑色色素体類} (Chloroplastida) = 狭義の植物 (Plantae)

真核生物は仮説的にオピストコンタ、アメーボゾア、エクスカヴァータ、リザリア、クロマルベオラータ、アーケプラスチダの6つの大きなグループに分類されますが、オピストコンタとアメーボゾア以外の単系統性は不確実です。

特に、クロマルベオラータは非単系統というのが定説です。ただしその中で、「アルベオラータ + ストラメノパイル」の単系統性は確実視されていて、ハプト藻とクリプチスタも近縁の可能性が高いです。

6グループ間の類縁関係も不確かですが、祖先的に2本の鞭毛を持つバイコンタは単系統の可能性が高いです。祖先的に1本の鞭毛を持つ「ユニコンタ (Unikonta) = オピストコンタ + アメーボゾア」の単系統性は疑わしく、むしろ「バイコンタ + アメーボゾア」が単系統とする説が有力です。

このほか、おそらくバイコンタに含まれるいくつかの小さなグループがあります。

Yoon et al. 2008

真核生物 / ユーカリア (Eukarya / Eukaryote)

1. オピストコンタ / 後方鞭毛類 / 後方鞭毛虫 / 後方鞭毛生物 (Opisthokonta) ⊃動物・菌類
2. アンキロモナス (Ancyromonadida = Ancyromonas)
3. N.N.
   1. メタモナーダ / メタモナス類 (Metamonada)
   2. アメーボゾア / アメーバ動物 (Amoebozoa)
   3. バイコンタ － メタモナーダ － アンキロモナス
      1. 有孔虫 (Foraminifera)
      2. 紅藻 / 紅色植物 (Rhodophyta / Rhodoplantae)
      3. N.N.
         1. 灰色藻 / 灰色植物 (Glaucophyta = Glaucocystophyta = Glaucophyceae = Glaucocystophyceae)
         2. N.N.
            1. クリプト藻 / クリプト植物 (Cryptophyta = Cryptophyceae = Cryptomonadida)
            2. 緑色植物 (Viridiplantae) = 緑色生物 (Chlorobionta = Chlorobiota) = &ont(i){緑色色素体類} (Chloroplastida) = 狭義の植物 (Plantae)
         3. N.N.
            1. マラウィモナス (Malawimonas)
            2. ディスコバ (Discoba)
         4. ハプト藻 / ハプト植物 (Haptophyta)
         5. N.N.
            1. ケルコゾア / アメーバ鞭毛虫 (Cercozoa)
            2. N.N.
               1. ストラメノパイル (Stramenopiles = Straminipila)
               2. アルベオラータ (Alveolata)

オピストコンタとアメーボゾア以外は多系統になっています。バイコンタも非単系統です。

有孔虫の位置は不確実ですが、ケルコゾアと別系統になっています。リザリアのもう一つのグループ、放散虫は解析されていません。

• Yoon et al. 2008. Broadly sampled multigene trees of eukaryotes.
• Yoon et al. 2004. A Molecular Timeline for the Origin of Photosynthetic Eukaryotes.

Hackett et al. 2007

1. オピストコンタ / 後方鞭毛類 / 後方鞭毛虫 / 後方鞭毛生物 (Opisthokonta) ⊃後生動物・菌類
2. アメーボゾア / アメーバ動物 (Amoebozoa)
3. バイコンタ (Bikonta)
   1. マラウィモナス (Malawimonas)
   2. N.N.
      1. エクスカヴァータ － マラウィモナス
         1. メタモナーダ / メタモナス類 (Metamonada)
         2. ヤコバ類 / ジャコバ類 (Jakobida = Jakobea) ⊂ディスコバ
         3. 盤状クリステ類 / ディスキクリスタータ (Discicristata) ⊂ディスコバ
      2. N.N.
         1. アーケプラスチダ / アーケプラスティダ / 古色素体類 (Archaeplastida) = 広義の植物 (Plantae) = 一次植物
            1. 紅藻 / 紅色植物 (Rhodophyta / Rhodoplantae)
            2. 緑色植物 (Viridiplantae) = 緑色生物 (Chlorobionta = Chlorobiota) = &ont(i){緑色色素体類} (Chloroplastida) = 狭義の植物 (Plantae)
            3. 灰色藻 / 灰色植物 (Glaucophyta = Glaucocystophyta = Glaucophyceae = Glaucocystophyceae)
         2. クロマルベオラータ + core Rhizaria
            1. N.N.
               1. ハプト藻 / ハプト植物 (Haptophyta)
               2. クリプト藻 / クリプト植物 (Cryptophyta = Cryptophyceae = Cryptomonadida)
            2. N.N.
               1. N.N.
                  1. ストラメノパイル (Stramenopiles = Straminipila)
                  2. アルベオラータ (Alveolata)
               2. core Rhizaria
                  1. 有孔虫 (Foraminifera)
                  2. ケルコゾア / アメーバ鞭毛虫 (Cercozoa)

アーケプラスチダは単系統になっています。

エクスカヴァータはバイコンタの基底で側系統です。

クロマルベオラータはリザリアを内包して側系統です。側系統とはいえクロマルベオラータがまとまっている研究は少ないです。

リザリアは放散虫が解析されていませんが、有孔虫とケルコゾアは近縁となっています。

ハプト藻とクリプト藻が姉妹群になっています。これは Patron, et al. 2007 とも一致します。

• Hackett et al. 2007. Phylogenomic Analysis Supports the Monophyly of Cryptophytes and Haptophytes and the Association of Rhizaria with Chromalveolates.
• Patron, et al. 2007. Multiple Gene Phylogenies Support the Monophyly of Cryptomonad and Haptophyte Host Lineages.

Nozaki et al. 2007

真核生物 / ユーカリア (Eukarya / Eukaryote)

1. アメーボゾア / アメーバ動物 (Amoebozoa)
2. オピストコンタ / 後方鞭毛類 / 後方鞭毛虫 / 後方鞭毛生物 (Opisthokonta)
3. バイコンタ (Bikonta) = 植物 (Plantae sensu Nozaki et al.)
   1. N.N.
      1. 紅藻 / 紅色植物 (Rhodophyta / Rhodoplantae)
      2. ディスコバ (Discoba)
   2. N.N.
      1. 灰色藻 / 灰色植物 (Glaucophyta / Glaucocystophyta / Glaucophyceae / Glaucocystophyceae)
      2. ハプト藻 / ハプト植物 (Haptophyta)
      3. 緑色植物 (Viridiplantae) = 緑色生物 (Chlorobionta = Chlorobiota) = &ont(i){緑色色素体類} (Chloroplastida) = 狭義の植物 (Plantae)
      4. N.N.
         1. アルベオラータ (Alveolata)
         2. ストラメノパイル (Stramenopiles = Straminipila)

リザリア、クリプト藻、メタモナーダ等が解析対象になっていません。

真核生物は、(生活環の一時期に) 2本の鞭毛を持つバイコンタと、1本の鞭毛を持つ「“ユニコンタ” (Unikonta) = オピストコンタ + アメーボゾア」に大別できますが、“ユニコンタ”は側系統かもしれません。

「“アーケプラスティダ” (“Archaeplastida”) / 一次共生植物 = 緑色植物 + 紅藻 + 灰色藻」は、最初に真核生物に共生した葉緑体の子孫が共生している生物です。これを単系統とするばあい、「植物 = アーケプラスティダ」とされます。“アーケプラスティダ”が単系統でないばあい、植物という呼称をどうするかはまちまちですが、野崎らはこれを含む単系統、つまりバイコンタのシノニムとしています。

野崎らのシナリオでは、バイコンタの基底で葉緑体の共生が起き、その子孫の多くの系統が、2次的に葉緑体を失いました。2次共生藻も、かつて1次葉緑体を持っていて失いました。
通説では、1次共生植物(灰色藻・紅藻・緑色植物)は単系統で、その中に葉緑体を失った系統はないと考えるのですが、この説では逆に、ほとんどの系統で葉緑体を失いました。
2次共生は多数回起こり、葉緑体を失った系統は少ないです。

• 植物の出生20億年の秘密を解き明かす－ ”超”植物界 (“Super” Plant Kingdom) の復権 －
• Nozaki et al. 2007. Phylogeny of Primary Photosynthetic Eukaryotes as Deduced from Slowly Evolving Nuclear Genes.
• 気まぐれ生物学: 続報：巨大な植物界（2007.08.16）
• Inoue & Okamoto 2005

Moreira et al. 2006

真核生物 (Eukaryota) = ユーカリア (Eukarya)

1. オピストコンタ / 後方鞭毛類 / 後方鞭毛虫 / 後方鞭毛生物 (Opisthokonta)
2. アンキロモナス (Ancyromonas)
3. N.N.
   1. アメーボゾア / アメーバ動物 (Amoebozoa)
   2. バイコンタ (Bikonta) － アンキロモナス
      1. N.N.
         1. 紅藻 / 紅色植物 (Rhodophyta / Rhodoplantae)
         2. 緑色植物 (Viridiplantae) = 緑色生物 (Chlorobionta = Chlorobiota) = &ont(i){緑色色素体類} (Chloroplastida) = 狭義の植物 (Plantae)
      2. ハプト藻 / ハプト植物 (Haptophyta)
      3. 有中心粒太陽虫 / 有中心粒類 / 内質太陽虫 / カラタイヨウチュウ (Centrohelida)
      4. N.N.
         1. 灰色藻 / 灰色植物 (Glaucophyta = Glaucocystophyta = Glaucophyceae = Glaucocystophyceae)
         2. クリプト藻 / クリプト植物 (Cryptophyta = Cryptophyceae = Cryptomonadida)
      5. N.N.
         1. エクスカヴァータ / エクスカバータ / エクスカベート (Excavata)
            1. ヤコバ類 / ジャコバ類 (Jakobida = Jakobea) ⊂ディスコバ
            2. 盤状クリステ類 / ディスキクリスタータ (Discicristata) ⊂ディスコバ
            3. メタモナーダ / メタモナス類 (Metamonada)
         2. アプソモナス類 (Apusomonadida)
         3. リザリア (Rhizaria)
            1. 放散虫 / 放射虫 / ラジオゾア (Radiozoa)
            2. N.N.
               1. 有孔虫 (Foraminifera)
               2. ケルコゾア / アメーバ鞭毛虫 (Cercozoa)
         4. N.N.
            1. アルベオラータ (Alveolata)
            2. ストラメノパイル (Stramenopiles = Straminipila)

エクスカヴァータとリザリアは単系統になっています。

一次共生植物は、この研究でも多系統となりましたが、この研究では完全に否定はされていません。

• Moreira et al. 2006. Global eukaryote phylogeny: Combined small- and large-subunit ribosomal DNA trees support monophyly of Rhizaria, Retaria and Excavata

Cavaｌier‐Smith 2004

真核生物 (Eukaryota) = ユーカリア (Eukarya)

1. バイコンタ (Bikonta)
   1. アプソゾア (Apusozoa)
   2. 有中心粒太陽虫 / 有中心粒類 / 内質太陽虫 / カラタイヨウチュウ (Centrohelida)
   3. カボゾア (Cabozoa)
      1. リザリア (Rhizaria)
         1. ケルコゾア / アメーバ鞭毛虫 (Cercozoa)
         2. (狭義の)リザリア (Rhizaria)
      2. エクスカヴァータ / エクスカバータ / エクスカベート (Excavata)
   4. コルティカータ (Corticata)
      1. クロマルベオラータ / クロモアルベオラータ (Chromalveolata)
         1. クロミスタ (Chromista) = クロモバイオータ (Chromobiota)
            1. クリプト藻 / クリプト植物 (Cryptophyta = Cryptophyceae = Cryptomonadida)
            2. ハプト藻 / ハプト植物 (Haptophyta)
            3. アルベオラータ (Alveolata)
         2. ストラメノパイル (Stramenopiles = Straminipila)
      2. アーケプラスチダ / アーケプラスティダ / 古色素体類 (Archaeplastida) = 広義の植物 (Plantae) = 一次植物
         1. 灰色藻 / 灰色植物 (Glaucophyta = Glaucocystophyta = Glaucophyceae = Glaucocystophyceae)
         2. 紅藻 / 紅色植物 (Rhodophyta / Rhodoplantae)
         3. 緑色植物 (Viridiplantae) = 緑色生物 (Chlorobionta = Chlorobiota) = &ont(i){緑色色素体類} (Chloroplastida) = 狭義の植物 (Plantae)
2. ユニコンタ (Unikonta)
   1. アメーボゾア / アメーバ動物 (Amoebozoa)
   2. オピストコンタ / 後方鞭毛類 / 後方鞭毛虫 / 後方鞭毛生物 (Opisthokonta)

Cavaｌier‐Smithは、クロミスタとクロマルベオラータを単系統としました｡ISOPはその影響を受けています。

• Cavalier‐Smith 2004
• 原生生物図鑑 ≫ 原生生物の分類

その他の文献

• Rodríguez-Ezpeleta 2005

ISOPの分類

真核生物 (Eukaryota) = ユーカリア (Eukarya)

• Incertae sedis
  1. アンキロモナス (Ancyromonas)
  2. アプソモナス科 (Apusomonadidae)
  3. 有中心粒太陽虫 / 有中心粒類 / 内質太陽虫 / カラタイヨウチュウ (Centrohelida)
  4. コロディクチオン科 (Collodictyonidae)
  5. エブリア上科 (Ebriacea) = エブリア科 (Ebriidae)
  6. スピロネマ科 (Spironemidae) / ヘミマスティゴフォラ (Hemimastigophora)
  7. カタブレファリス科 (Kathablepharidae = Katablepharidaceae)
  8. ステファノポゴン (Stephanopogon = Stephanopogonidae) / 偽繊毛虫 (Pseudociliata = Pseudociliatea = Pseudociliatida)

1. アメーボゾア / アメーバ動物 (Amoebozoa)
   1. ツブリナ綱 / ツブリネア (Tubulinea)
   2. フラベリナ綱 / フラベリネア (Flabellinea)
   3. ステレオミクサ目 (Stereomyxida)
   4. アカントアメーバ科 / アカンタメーバ科 (Acanthamoebidae)
   5. エントアメーバ科 / エンタメーバ科 (Entamoebidae)
   6. マスチゴアメーバ科 (Mastigamoebidae)
   7. ペロミクサ (Peromyxa / Pelobiontida)
   8. 真正動菌 (Eumycetozoa) / 動菌 (Mycetozoa)
2. リザリア (Rhizaria)
   1. ケルコゾア / アメーバ鞭毛虫 (Cercozoa)
   2. 単胞子虫 (Haplosporidia)
   3. 有孔虫 (Foraminifera)
   4. グロミア (Gromia)
   5. 放散虫 (Radiolaria)
3. エクスカヴァータ / エクスカベート / エクスカバータ (Excavata)
   1. フォルニカータ (Fornicata)
   2. マラウィモナス (Malawimonas)
   3. 副基体類 / パラバサリア (Parabasalia)
   4. プレアクソスチラ (Preaxostyla)
   5. ヤコバ目 (Jakobida)
   6. ヘテロロボセア / ヘテロロボサ (Heterolobosea = Heterolobosa)
   7. ユーグレノゾア / ユーグレナ動物 (Euglenozoa)
4. クロマルベオラータ / クロモアルベオラータ (Chromalveolata)
   1. クリプト藻 / クリプト植物 (Cryptophyceae = Cryptophyta)
   2. ハプト藻 / ハプト植物 (Haptophyta)
   3. ストラメノパイル (Straminipila)
   4. アルベオラータ (Alveolata)
5. 植物 (Plantae) = アーケプラスティダ / 古色素体類 (Archaeplastida)
   1. 灰色藻 / 灰色植物 (Glaucophyta = Glaucocystophyta = Glaucophyceae = Glaucocystophyceae)
   2. 紅藻 / 紅色植物 (Rhodophyceae = Rhodophyta = Rhodoplantae)
   3. 緑色植物 (Viridiplantae) = 緑色生物 (Chlorobiota = Chlorobionta) = 緑色色素体類 (Chloroplastida)
6. オピストコンタ / 後方鞭毛類 / 後方鞭毛虫 / 後方鞭毛生物 (Opisthokonta)
   1. 菌類 / 真菌 (Fugni)
   2. メソミセトゾア (Mesomycetozoa)
   3. コアノモナダ / 立襟鞭毛虫類 (Choanomonada)
   4. 後生動物 (Metazoa)

アーケゾア説とクラウン

真核生物 (Eukaryota) = ユーカリア (Eukarya)

1. アーケゾア (Archezoa)
   1. 微胞子虫 (Microsporidia) [真菌]
   2. ネグレリア (Naegleria) [ユーグレノゾア]
   3. カリオブラステア (Caryoblastea) [アメーボゾア]
   4. ディプロモナス (Dipromonas) [エクスカヴァータ]
2. メタゾア (Metazoa)
   1. 細胞性粘菌 (cellular slime molds) [アメーボゾア]
   2. 変形菌 (Myxomycetes) [アメーボゾア]
   3. 副基体類 (Parabasalia) [エクスカヴァータ]
   4. ユーグレノゾア / ユーグレナ動物 (Euglenozoa) [エクスカヴァータ]
   5. クラウン (crown)
      1. アルベオラータ (Alveolata)
      2. ストラメノパイル (Straminipila)
      3. 紅藻 / 紅色植物 (Rhodophyta)
      4. ハプト藻 / ハプト植物 (Haptophyta)
      5. クリプト藻 / クリプト植物 (Cryptophyta)
      6. 緑色植物 (Viridiplantae / Chlorobionta)
      7. 菌類 / 真菌 (Fugni)
      8. 動物 (Animalia / animals)

分子系統学の初期、18SrRNAなどにもとづき、このような系統が推定されていました。
真核生物は、ミトコンドリアを持たないアーケゾア(単系統ではないかもしれない)と、ミトコンドリアを持つメタゾアに分かれます。
(Metazoaはまったく異なる文脈で、「後生動物」の意味にも使われます)
メタゾアの中に、動物・植物などを含む単系統「クラウン」があります。
クラウン以外の真核生物(単系統ではない)を基底真核生物 (Basal Eukaryote) と呼びました。

しかし、アーケゾアに入れられた生物は、2次的にミトコンドリアを喪失した生物でした。
系統がよくわかるにつれ、[ ]で示したとおり、基底真核生物は全て、クラウン内のどこかに属してしまいました。(全ての帰属先が確実なわけではありませんが)
現在では、アーケゾアは(すくなくとも現生生物には)存在しないと考えられています。
(現生)真核生物全てがクラウンになってしまったので、明示的にクラウンを想定することもなくなりました。

原生生物情報サーバ: Basal eukaryotesの進化
筑波大学生物科学系植物系統分類学研究室: クラウン生物群